Extraído del libro, Audiología: Teoría y Práctica. Capítulo 2. Anatomía funcional y fisiopatología de los sistemas auditivo, vestibular y fonador. Origen de los receptores Desarrollo filogenético La percepción de la aceleración lineal y angular por los distintos receptores vestibulares permite que todas las especies animales que los poseen puedan orientarse en el espacio terrestre, aéreo y acuático de nuestro planeta. Esencialmente, desde que surgió la función del equilibrio en los primitivos organismos animales prehistóricos ha permanecido sin cambios hasta la actualidad, aunque morfológicamente los órganos sensoriales se han ido especializando y evolucionando según las diversas especies. El más simple es el estatocisto, consistente en una invaginación de la superficie animal (medusa, esponja) con líquido en su interior y una partícula calcárea que hace presión y desplaza los  cilios de las células receptoras (localizadas en una región de la pared, similar a la mácula del sáculo). En función de la fuerza de la gravedad que se ejerce sobre dichas células, estos organismos mantienen una orientación espacial con sentido y dirección vertical. Posteriormente, en algunos moluscos, como el pulpo y la sepia, surgieron las primeras crestas, además del estatocisto, lo que permitió responder a movimientos de aceleración angular, con presencia de nistagmo. La complejidad del laberinto posterior progresa en un grupo de vertebrados con la aparición de los primeros conductos semicirculares verticales y con el cierre de la invaginación del estatocisto, formando una vesícula aislada en el interior, con líquido de producción endógena (endolinfa). La lamprea alcanza una estructura de canales anterior y posterior (con dilataciones bullosas, las ampollas, cada una con un primitivo receptor en forma de cresta), comunicados por un saco bilobulado con mácula sacular y utricular separadas, donde se localizan las células sensoriales. La aparición del canal semicircular horizontal en los primeros peces óseos y cartilaginosos (con mandíbula) permitió un mayor control del espacio tridimensional. A partir del máximo desarrollo de dichas estructuras vestibulares en los peces modernos (hace 100 millones de años), se ha llegado al más alto grado de perfección morfofuncional del órgano del equilibrio. En los vertebrados superiores, las vías nerviosas vestibulares centrales son cada vez más complejas debido a un desarrollo paralelo de aquellos sistemas aferentes que intervienen para mantener el equilibrio. Desarrollo ontogenético En un embrión humano de 19 a 21 días (2 mm de longitud corono- caudal), en el ectodermo superficial de la porción cefálica a la altura del rombo encéfalo, se diferencian las primitivas células que forman la placoda ótica. Tras su invaginación (fosa ótica), la separación de la superficie dará origen al otocisto o vesícula ótica (28 días). A partir de su porción dorsal derivarán las diferentes partes del sistema vestibular (laberinto posterior) y desde su porción ventral surgirán las estructuras de la cóclea (laberinto anterior). Hacia la quinta semana (embrión de 8-9 mm) se forman unos pliegues en la pared del otocisto que corresponderán a los receptores vestibulares. Estos se identifican como sáculo, utrículo y los tres conductos semicirculares (a las 6,5 semanas, 14 mm). En la décima semana (50 mm) todo el laberinto membranoso es muy evidente y se forma a su alrededor un modelo cartilaginoso a partir de la cápsula ótica mesenquimal (Sadler, 2012; Suárez y cols., 2007). Origen de las vías vestibulares centrales Desarrollo filogenético En los vertebrados superiores, las vías nerviosas vestibulares centrales son cada vez más complejas debido a un desarrollo paralelo de aquellos sistemas aferentes que intervienen para mantener el equilibrio (visión y propiocepción), cuyas respectivas vías nerviosas interactúan con la vestibular. La organización de los núcleos vestibulares supraespinales, integrados en la formación reticular, se empieza a observar en la lamprea, con dos agrupaciones neuronales (núcleos dorsal y ventral). A partir de los peces teleósteos se identifican cuatro agrupaciones que van aumentando en el número de células en los vertebrados superiores. Las conexiones vestíbulo-espinales son necesarias para el mantenimiento de la orientación corporal en los vertebrados primitivos. Cuando se incorporan funciones más complejas en animales más evolucionados, aparecen conexiones vestíbulo-cerebelosas y vestíbulo-oculares, siendo menos relevantes las vestíbulo-espinales (Bartual y Pérez, 1998). Desarrollo ontogenético A partir del primitivo ganglio estatoacústico-facial (embrión humano de 28 días), derivado de la porción ventral del otocisto y alojado en la mesénquima circundante, se diferencia (décima semana) el ganglio espiral (situado cerca del receptor auditivo en la cóclea) y el ganglio vestibular o de Scarpa (próximo al conducto auditivo interno). En estas primitivas neuronas ganglionares van apareciendo unas delgadas prolongaciones citoplasmáticas en polos opuestos de las células. La prolongación periférica (dendrita) se dirige hacia las respectivas regiones del laberinto membranoso, donde se localizarán los órganos sensoriales. La prolongación central (axón) se dirige a regiones del rombo encéfalo donde, a medida que progrese el desarrollo del sistema nervioso central, se diferenciarán las neuronas que constituirán los futuros núcleos vestibulares. Los órganos sensoriales vestibulares alcanzan una maduración con aspecto semejante al adulto hacia la vigésimo tercera semana de gestación. Entre la decimoprimera y la decimotercera semana, cuando se empiezan a diferenciar las células sensoriales en los epitelios de las regiones que corresponderán a las máculas y crestas ampulares, también se pueden identificar terminaciones nerviosas aferentes y eferentes, que se distribuyen por dicho epitelio y establecen algunas sinapsis. Los órganos sensoriales vestibulares alcanzan una maduración con aspecto semejante al adulto hacia la vigésimo tercera semana (Bartual y Pérez, 1998; Suárez y cols., 2007). Malformaciones del sistema vestibular Las malformaciones del oído interno que afectan a los conductos semicirculares y al acueducto del vestíbulo, son las que suelen causar vértigos en la infancia. Sin embargo, la malformación más frecuente, la dilatación del conducto semicircular horizontal, es raro que se asocie con un trastorno del equilibrio. Los casos de agenesia de los conductos semicirculares son poco frecuentes y suelen ocasionar un trastorno en la marcha. Las malformaciones del oído interno que afectan a los conductos semicirculares y al acueducto del vestíbulo, son las que suelen causar vértigos en la infancia. Anatomía del aparato vestibular periférico Figura 13Receptores sensoriales del equilibrio El sistema vestibular está constituido por el aparato vestibular (contenido dentro del oído interno, donde se encuentran los órganos receptores sensoriales periféricos) y por las vías vestibulares o vías nerviosas sensoriales centrales (aferente y eferente). Vestíbulo En el interior del vestíbulo del laberinto óseo se distinguen el utrículo y el sáculo del laberinto membranoso. Estos se comunican entre sí por el conducto utrículo-sacular, del que parte el conducto endolinfático (alojado en el acueducto vestibular) que acaba en el saco endolinfático situado en el espacio subdural de la cavidad craneal, al nivel de la cara posterior del peñasco. Las máculas sacular y utricular son órganos receptores integrados por células de soporte y células receptoras sensoriales ciliadas recubiertas por una membrana horizontal, con componentes mucopolisacáridos, sobre la que hay una serie de cristales de carbonato cálcico u otolitos. En las máculas utricular y sacular existe una línea imaginaria, la estriola, donde se organizan los manojos de células ciliares a ambos lados y con polarizaciones opuestas. El utrículo es una cavidad conectada a los conductos semicirculares. En el plano horizontal y en su parte anterior, se ubica la mácula (órgano otolítico), pequeña vesícula, aplanada transversalmente y adherida a la fosita semiovoidea, donde se sitúan las células sensoriales o ciliares. Estas son semejantes a las de las ampollas de los conductos semicirculares (con estereocilios y un kinocilio) y con la misma actividad eléctrica. La mácula del utrículo, al estar colocada en el suelo, tiene una orientación horizontal, captando las lateralizaciones hacia los lados, o las inclinaciones de la cabeza y sus desplazamientos lineales hacia atrás y hacia delante. El sáculo está situado por debajo del utrículo, es una pequeña vesícula redondeada adherida a la fosita hemisférica. Al nivel de esta fosita se encuentra la mácula del sáculo. En las máculas utricular y sacular existe una línea imaginaria (estriola) donde se organizan los manojos de células ciliares a ambos lados y con polarizaciones opuestas. Los estereocilios, están inmersos en una sustancia gelatinosa, la membrana otolítica, que soporta concreciones calcáreas (carbonato cálcico), los otolitos o estatoconias. Estos ejercen una acción gravitacional sobre el conjunto de estereocilios y de la sustancia gelatinosa. Los otolitos están anclados en la masa gelatinosa mediante fibras de colágeno, pero pueden desprenderse y disolverse por el espacio endolinfático (Bartual y Pérez, 1998; Suárez y cols., 2007; Williams, 1998). Conductos semicirculares En el interior de los tres conductos semicirculares óseos se encuentran los membranosos, que comunican con el utrículo alojado en el vestíbulo óseo. Están dispuestos en ángulo recto uno respecto al otro, en los tres planos del espacio: los dos de posición vertical son los conductos semicirculares anterior y posterior, y el horizontal, es el conducto semicircular lateral. Tal posición hace posible que detecten la aceleración o desaceleración rotacional. Cada uno presenta una dilatación en su parte inferior denominada ampolla, en el interior de la cual se encuentra una protrusión con las células del órgano receptor del equilibrio o cresta ampular. Cada cresta contiene un grupo de células sensoriales ciliadas y de sostén cubiertas por una pequeña masa de material gelatinoso, la cúpula. De esta forma se crea un espacio hermético que ocluye la luz del conducto impidiendo la circulación libre de la endolinfa. Hay dos tipos de células sensoriales en las crestas ampulares: las células tipo I, que son las que tienen apariencia de botellón adelgazadas en su parte superior, donde, en el borde libre, se hallan los estereocilios de distintos grosores que se dirigen hacia el espacio endolinfático; y las células tipo II, que son de forma cilíndrica y también tienen estereocilios. El nervio vestibular conducirá la información hasta el interior del cerebro, uniéndose al nervio coclear para constituir el VIII par craneal o nervio estatoacústico o cócleo-vestibular, que atraviesa el conducto auditivo interno de la porción petrosa del hueso temporal. Existe un cilio más grueso que los demás, el kinocilio o cinocilio, que está ubicado en uno de los extremos de la célula. Los otros estereocilios se sitúan al lado. Los estereocilios de cada célula ciliar se disponen en cinco hileras decrecientes de ocho cilios cada una. Cada estereocilio posee una porción intracelular y otra mayor extracelular, continuación una de la otra, pudiendo apreciarse en estos una fina estructura o fibrilla centrales y una porción periférica a modo de vaina de aquella. Por tanto, cada célula posee por término medio unos cuarenta estereocilios y un kinocilio. La orientación de este depende del conducto; así, en el conducto lateral, el kinocilio está ubicado en el lado utricular, y en los conductos anterior y posterior, en el sentido opuesto al utrículo. Al mover la cabeza, se desplazan con ella los conductos semicirculares membranosos y las células ciliadas, desencadenando el fenómeno de transducción, es decir, la transformación de la energía mecánica en corriente eléctrica de tipo nervioso. En la base de las células sensoriales establecen sinapsis las prolongaciones de las neuronas del ganglio vestibular de Gasser. De ellas se originan los axones que forman el nervio vestibular, el cual conducirá la información hasta el interior del cerebro, uniéndose al nervio coclear para constituir el VIII par craneal o nervio estatoacústico o cócleo-vestibular, que atraviesa el conducto auditivo interno de la porción petrosa del hueso temporal (Bartual y Pérez, 1998; Suárez y cols., 2007; Williams, 1998). Funciones del sistema vestibular Para comprender los mecanismos fisiológicos del sistema vestibular se definen los siguientes conceptos básicos: - Equilibrio: estado de un cuerpo sometido a dos o varias fuerzas cuya resultante es nula, permitiendo que el cuerpo permanezca estable. - Desequilibrio: perturbación del equilibrio que aparece mientras se permanece de pie o durante la marcha. Si se pierde el control postural, se produce la caída. - Orientación espacial: capacidad del individuo para orientarse en relación al medio que le rodea. El sentido del equilibrio es un sentido fisiológico que permite al individuo mantener una postura respecto a la fuerza de la gravedad, la orientación espacial, la estabilización de la imagen en la retina y coordinación de respuestas motoras. - Fuerza de la gravedad: es la referencia fundamental para el mantenimiento del equilibrio y para la orientación espacial. - Vertical subjetivo: el equilibrio y la orientación dependen de este sentido que está presente en todo individuo. Gracias a ella, se permite el mantenimiento del equilibrio en posición vertical tomando como referencia la gravedad. - Actitud: postura propia de una especie animal característica de su modo de locomoción. En el humano sería la postura eréctil, que es una posición frágil y difícil de mantener, tanto en situaciones estáticas como dinámicas o de movimiento lineal y angular (rotatorio). El sentido del equilibrio es un sentido fisiológico que permite al individuo mantener una postura respecto a la fuerza de la gravedad y la orientación espacial de su cuerpo, además de estabilizar la imagen en la retina, especialmente durante la marcha y coordinar respuestas motoras. Existen cuatro sistemas sensoriales que mandan información de equilibrio al sistema nervioso central: el sistema vestibular, el propioceptivo, el visual y el táctil. Las máculas del utrículo y sáculo del vestíbulo informan de las posiciones de la cabeza en su relación con la gravedad y con la aceleración de tipo lineal. Los conductos semicirculares advierten de la aceleración angular. El sistema propioceptivo está integrado por receptores sensoriales músculo-tendinosos que reportan a los centros nerviosos superiores la posición de las articulaciones, tendones, músculos, etc. El tacto contribuye informando de los puntos de contacto de la superficie corporal con el entorno. El sistema visual tiene una gran importancia ya que existen abundantes conexiones nerviosas con el sistema vestibular para informar de la posición del cuerpo y ayudar a mantener el equilibrio. La salida efectora es el sistema motor. Con la información que llega al cerebro del sistema vestibular, más la entrada visual, táctil y cinestésica o propioceptiva (fundamentalmente de los músculos de la nuca y miembros inferiores) se puede determinar la orientación motora del cuerpo en el espacio. Además, el cerebro es capaz de conocer la relación de cada uno de sus miembros entre sí y mantener el equilibrio y la postura erecta durante la marcha. A pesar de que el sistema vestibular ha sido diseñado para detectar los movimientos cefálicos en todas las posibles direcciones del espacio, hay limitaciones. Estas consisten en la incapacidad de detectar movimientos lentos de la cabeza a velocidades constantes en el plano horizontal y en la imposibilidad de distinguir la inclinación de la cabeza en una aceleración lineal. FUNCIÓN DE LOS ÓRGANOS SENSORIALES DEL APARATO VESTIBULAR En los mecanorreceptores ampulares de los conductos semicirculares no se han encontrado diferencias funcionales entre sus dos tipos de células. Ambas, en ausencia de movimiento ciliar, provocan una descarga eléctrica basal. Cuando hay desplazamiento de la endolinfa y se movilizan los estereocilios hacia el kinocilio, la descarga basal aumenta (excitación); si tiene una dirección contraria, disminuye (inhibición). Ante un movimiento de la cabeza hacia la izquierda, en el conducto lateral o externo izquierdo habrá un desplazamiento ampulípeto (hacia la ampolla, por la inercia de la endolinfa) con desviación de la cresta hacia el utrículo, mientras que en el derecho habrá un movimiento inverso (ampulífugo). A consecuencia de esto, habrá un aumento de la descarga basal en el lado izquierdo y una disminución en el derecho. Por lo tanto, cuando hay un movimiento de la cabeza, hay un aparato sensorial que aumenta sus descargas y otro que las disminuye. Si sigue la rotación se detiene la activación, dado que la endolinfa y la cresta igualan su desplazamiento con el de la cabeza. Cuando cesa, el proceso se invierte y vuelven a activarse los órganos sensores. De esta forma, los canales semicirculares informan del inicio y del final de la rotación, y no de la rotación en sí. En los otros planos cualquier movimiento angular estimulará como mínimo un par de canales semicirculares. Con la información que llega al cerebro del sistema vestibular, más la entrada visual, táctil y cinestésica o propioceptiva se puede determinar la orientación motora del cuerpo en el espacio. Los conductos semicirculares predicen de antemano un desequilibrio. Cuando se produce un movimiento rotatorio que produce desequilibrio se activan dos canales semicirculares, mientras que los otros cuatro actúan de manera opuesta para así favorecer la vuelta a una posición de equilibrio nueva. Aunque con menos efectividad que las aceleraciones y desaceleraciones lineales, las máculas son también estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslación centrífugas y centrípetas. Para entender la función de los órganos sensoriales ampulares se toma como ejemplo el canal semicircular horizontal. Además, estos son los más importantes fisiológicamente ya que son estimulados con la aceleración angular de la cabeza en el plano horizontal (movimiento de negar con la cabeza). La estimulación de un canal semicircular horizontal da lugar a la activación de diferentes grupos musculares del cuerpo: musculatura ocular (contracción del músculo recto interno homolateral y externo contralateral), musculatura axial (contracción músculos homolaterales del tronco) y musculatura de las extremidades (contracción músculos extensores homolaterales y flexores contralaterales). Por ello, en reposo, la actividad de ambos conductos semicirculares horizontales es equivalente y hay un reparto uniforme del tono muscular en todo el cuerpo. El nistagmo se caracteriza por movimientos alternantes oculares. Consta de dos fases: una rápida y otra lenta. El sentido del nistagmo viene dado por el movimiento que se realiza en la fase rápida. Un movimiento muy amplio de la cabeza hacia la izquierda originaría un movimiento ocular hacia la derecha para compensar y poder tener una visión correcta. Sin embargo, si la amplitud del movimiento es muy grande, el ojo no va a girarse sobre sí mismo, por ello vuelve a su posición normal en un rápido movimiento hacia la izquierda. La vía vestibular aferente comprende el conjunto de neuronas conectadas entre sí y en sinapsis con las células de los receptores del aparato vestibular para transmitir señales nerviosas al tronco del encéfalo y a la corteza cerebral. Las leyes de Ewald fueron establecidas para explicar la fisiología del laberinto posterior y se enuncian así: 1ª Ley: el movimiento de la endolinfa es el mismo que el de la desviación del cuerpo y extremidades y que la fase lenta del nistagmo. 2ª Ley: en el canal horizontal, la excitación que da el movimiento ampulípeto es mayor que la del ampulífugo. En el canal vertical es al contrario. 3ª Ley: en los canales semicirculares verticales se invierte la segunda ley, es decir, es más activa la corriente ampulífuga que la ampulípeta    (Bartual y Pérez, 1998; Haines, 2013; Purves, 2015). Anatomía funcional de las vías vestibulares centrales Vías vestibulares aferente y eferente Desde cada uno de los receptores vestibulares (tres crestas ampulares y dos máculas) se identifican fibras aferentes que constituyen fascículos, los cuales transmiten información independiente hasta llegar al sistema nervioso central. No obstante, se agrupan para formar dos divisiones del nervio vestibular a su entrada al conducto auditivo interno. La división superior está formada por fibras utriculares, algunas saculares y las de los conductos semicirculares horizontal y anterior. La división inferior del nervio vestibular se constituye por la mayor parte de las fibras saculares y las del canal posterior. La porción ventral del núcleo vestibular lateral o de Deiters proyecta al núcleo del motor ocular común e interviene en la producción de los reflejos vestíbulo-oculares. En el conducto auditivo interno, por delante y por debajo del nervio vestibular, se dispone el nervio coclear o auditivo formado por fibras provenientes de la cóclea. Ambos nervios se unifican anatómicamente en el VIII par craneal o nervio vestíbulococlear o estatoacústico. Junto a las fibras aferentes, se encuentran fibras eferentes originadas en el sistema nervioso central para realizar un control o modulación de la actividad de los órganos receptores periféricos (Bartual y Pérez, 1998; Suárez y cols., 2007). La vía vestibular aferente comprende el conjunto de neuronas conectadas entre sí que, partiendo de sinapsis con las células sensoriales de los receptores del aparato vestibular (dos máculas y tres crestas ampulares), transmiten señales nerviosas al tronco del encéfalo y a la corteza cerebral haciendo escala en otras regiones encefálicas. A lo largo de todo este trayecto hay asociaciones con la información recibida por los sistemas sensoriales visual y propioceptivo. El nervio vestibular (raíz vestibular del VIII par craneal) surge de las neuronas bipolares en el ganglio vestibular o ganglio de Scarpa, primer nivel de la vía vestibular aferente. Las fibras periféricas o dendritas terminan en las células sensoriales de las crestas ampulares de los conductos semicirculares y máculas del sáculo y del utrículo. Las fibras centrales o axones entran lateralmente en el bulbo raquídeo y pasan entre el pedúnculo inferior y el tracto espinal del trigémino. Estas fibras aferentes se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes y hacen sinapsis con neuronas situadas en los núcleos vestibulares, segundo nivel de la vía vestibular aferente. Los núcleos vestibulares están formados por cuatro áreas principales situadas lateralmente y debajo del suelo del cuarto ventrículo. Las proyecciones de estos núcleos van por el fascículo longitudinal medial, cordón nervioso largo y delgado que corre a ambos lados de la línea media que va hacia abajo (bulbo y médula espinal), y hacia arriba (a los lados del acueducto de Silvio) y termina en los núcleos del III par, conectando así los núcleos vestibulares con los núcleos motores del ojo, cuello, extremidades y tronco (Bartual y Pérez, 1998; Haines, 2013; Purves, 2015; Suárez y cols., 2007). El fastigius es regulado por el pyramis, que a su vez está controlado por la corteza cerebral a través de la vía córticopontocerebelosa. El núcleo vestibular superior o de Betcherew, en posición rostral, recibe las aferencias de las crestas ampulares. De aquí salen proyecciones (fascículo longitudinal medial) a las neuronas motoras del núcleo troclear (patético o IV par craneal) homolateral y al núcleo motor ocular común homolateral y contralateral. Está implicado en el reflejo vestíbulo-oculomotor en el plano vertical. El núcleo vestibular lateral o de Deiters recibe colaterales de las crestas ampulares en su porción dorsal y proyecciones de las máculas en porción ventral. La porción dorsal da lugar al tracto vestíbulo -espinal lateral que proyecta contralateralmente a las interneuronas y motoneuronas que inervan de forma inhibitoria a los músculos extensores de las extremidades. Contribuye al mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios. La porción ventral de este núcleo proyecta al núcleo del motor ocular común e interviene en la producción de los reflejos vestíbulo-oculares. El núcleo vestibular medial o principal (Schwalbe) recibe aferencias de las máculas y colaterales que llegan al núcleo lateral. Su proyección va por el fascículo longitudinal medial, ascienden y descienden directas y cruzadas; las ascendentes constituyen la vía oculomotora y sinaptan con las motoneuronas y neuronas del núcleo motor ocular externo homolateral y contralateral (responsable del nistagmo horizontal) y con las del núcleo motor ocular común. También emite fibras para los núcleos motores del cuello y centros vegetativos. Las fibras desencadenantes forman la vía vestibulo-espinal. Además, envía fibras hacia la sustancia reticular media y núcleos del neumogástrico siendo responsables de reflejos vegetativos como náuseas, vómitos, sudoración palidez, diarrea, etc. Participa en los reflejos vestíbulo-oculares, sobre todo, los horizontales y en los reflejos posturales compensatorios. El núcleo vestibular inferior o espinal (Roller) recibe aferencias periféricas del sáculo y utrículo y algunas fibras colaterales de las crestas. Su salida forma parte de las vías vestíbulo-espinales e integra las señales periféricas con las llegadas del cerebelo, teniendo un efecto inhibitorio sobre los músculos extensores contralaterales. La acción que ejerce sobre los reflejos y tono muscular se hace a través de este. Relación vestibular-cerebelar y cerebelar-vestibular: la mayoría de las aferencias vestibulares también se dirigen homolateralmente a través del cuerpo restiforme hacia los núcleos floconodular y fastigius del cerebelo. De estos se envían  terminaciones a los núcleos vestibulares medial e inferior, inhibiendo a las neuronas vestibulares de segundo orden. Del fastigius salen fibras cruzadas que inhiben el área vestibular contralateral. El fastigius es regulado por el pyramis, que a su vez está controlado por la corteza cerebral a través de la vía corticopontocerebelosa. La función principal del cerebelo es el mantenimiento del equilibrio por medio del núcleo fastigius y lóbulo floconodular, y su lesión da lugar a trastornos: en reposo, caída hacia adelante, atrás o lateral, y en movimiento, marcha bamboleante con las piernas separadas para aumentar la base de sustentación. El cerebelo también regula el tono muscular y coordina los movimientos de todo el cuerpo. A la corteza cerebral también llegan proyecciones de los núcleos vestibulares, específicamente al lóbulo temporal (circunvolución temporal superior) a través de la vía reticulotalámica. Las vías eferentes vestibulares están constituidas por el fascículo eferente de Petroff y Gacek. Sus fibras se distribuyen por las células sensoriales a razón de una fibra eferente por cada 60 fibras aferentes (Suárez y cols., 2007). Reflejos vestibulares Los cambios espaciales estimulan los reflejos posturales vestibulares, ayudando a mantener el equilibrio, la postura y la mirada. De esta forma se anticipa al desequilibrio que se generará en cuestión de segundos ante un desplazamiento del cuerpo en el espacio (Suárez y cols., 2007). REFLEJO VESTÍBULO-OCULAR Desempeña una importante función, cuando se cambia de forma brusca de posición o incluso con el movimiento de la cabeza, permitiendo mantener estable la mirada en la retina. Este reflejo se puede observar también en personas ciegas. Cada vez que la cabeza rota en una dirección los ojos rotan suavemente en la dirección opuesta. El reflejo actúa, por ejemplo, al producirse un movimiento hacia la izquierda. La endolinfa se desplaza dentro de los canales semicirculares hacia el lado opuesto, aumenta la descarga hacia los núcleos vestibulares de aquí, y las fibras que van a los núcleos óculomotores aumentan la actividad del músculo recto lateral derecho del ojo e inhiben al músculo recto medial. Los cambios espaciales estimulan los reflejos posturales vestibulares, ayudando a mantener el equilibrio, la postura y la mirada. Cuando el giro se interrumpe, los ojos siguen moviéndose en la dirección contraria y después vuelven rápidamente a la posición de la línea media con un movimiento de sacudida (nistagmo vestibular) (Suárez y cols., 2007). REFLEJOS POSTURALES Y DEL EQUILIBRIO La orientación espacial está basada en la interacción visual, vestibular y cinestésica que permite la coordinación de los movimientos. La vía para los reflejos del equilibrio comienza en los nervios vestibulares, que pasan cerca del cerebelo y de los núcleos vestibulares desde donde se envían señales hacia los núcleos reticulares. Hay señales que van hacia la médula espinal y el cerebelo adapta el tono muscular para cubrir la nueva situación. La función principal del cerebelo es el mantenimiento del equilibrio y su lesión da lugar a trastornos como la caída hacia adelante, atrás o lateral estando en reposo, o la marcha bamboleante, en movimiento. El área vestíbulo-cerebelosa, es importante en el control del equilibrio, sobre todo en la ejecución de movimientos rápidos. Calcula, a partir de distintas velocidades y direcciones, dónde estarán las distintas partes del cuerpo en los próximos milisegundos. Durante los cambios de posición, el sistema vestibular tiene una influencia estimuladora en el control autonómico respiratorio, modificándose esta actividad muscular. Los estímulos vestibulares asociados a movimientos de la cabeza realizan un rol inhibitorio vagal mediante el control del reflejo barorreceptor (Suárez y cols., 2007).

Extraído del libro, Audiología: Teoría y Práctica. Capítulo 2. Anatomía funcional y fisiopatología de los sistemas auditivo, vestibular y fonador. El órgano de Corti u órgano sensorial de la audición es de origen neuroectodérmico. Sus células son de tipo epitelial especializado y están diferenciadas según su morfología y función en células de soporte y células sensoriales (con características similares a las neuronas ya que sintetizan neurotransmisores que liberan en sus contactos sinápticos). Se disponen principalmente sobre la membrana basilar del conducto coclear y está parcialmente cubierto por la membrana tectoria. La configuración global de este agregado celular varía ligeramente desde las espiras basales hacia las apicales de la Cóclea (Figura 1) (Suárez y cols., 2007). «El órgano de Corti es el órgano sensorial de la audición» Existen dos tipos de células sensoriales o receptoras según su localización en    el órgano de Corti con relación al eje central del modiolo coclear. Las células ciliadas internas se disponen formando una fila a lo largo del conducto coclear. Están situadas por encima de las células de soporte falángicas internas. En su superficie apical hay tres hileras de cilios en línea recta, con un tamaño decreciente, y unidos entre sí por puentes filamentosos. Las células ciliadas externas se disponen en tres filas sobre las células falángicas externas. Sus cilios son similares a los de las internas, pero distribuidos en forma de V. Los extremos de los cilios se relacionan con la superficie inferior de la membrana tectoria situada sobre ellos, existiendo un mayor anclaje a ella a medida que las células ciliadas son más externas. Existen dos tipos de células receptoras según su localización en el órgano de Corti con relación al eje central del modiolo coclear: las células ciliadas internas, que forman una fila a lo largo del conducto coclear; y las células ciliadas externas dispuestas en tres filas sobre las células falángicas externas. La membrana tectoria, paralela a la membrana basilar, es más estrecha en la base de la cóclea y alcanza doble anchura en las regiones más apicales. Consta de una porción medial delgada, anclada firmemente al limbo espiral, y una porción lateral libre más gruesa, que se sitúa sobre el órgano de Corti. La membrana tectoria es acelular y está compuesta por colágeno, glicoproteínas y glicosaminoglicanos (formando filamentos inmersos en una matriz amorfa mucopolisacárida) que son sintetizados por las células interdentales del limbo espiral interno situado sobre la lámina espiral ósea. Entre el limbo y las células falángicas internas se encuentra el surco espiral interno tapizado por un epitelio de células cúbicas. La membrana tectoria, paralela a la membrana basilar, es acelular y está compuesta por colágeno, glicoproteínas y glicosaminoglicanos. Uno de los tipos de células de soporte son las células de los pilares externo e interno (con forma piramidal alargada y abundantes microtúbulos en su citoesqueleto que le confiere gran consistencia) que configuran el túnel de Corti. Este espacio de sección triangular contiene cortilinfa y se encuentra central en el órgano de Corti. Por su interior pasan fibras nerviosas aferentes (prolongaciones dendríticas de las neuronas del ganglio espiral) y eferentes que se dirigen a la base de las células sensoriales ciliadas externas e internas. Otras de las células de soporte son las de Deiters o falángicas externas e internas, cuyas prolongaciones digitiformes se ensanchan en el extremo y se unen lateralmente a la región apical de las respectivas células ciliadas externas e internas situadas sobre ellas y bañadas por la cortilinfa que ocupa los espacios de Nüel. Este mosaico de células sensoriales y de soporte unidas por desmosomas constituye la lámina o membrana reticular, la cual delimita la rampa media con perilinfa de los espacios con cortilinfa del órgano de Corti. El túnel de Corti es un espacio de sección triangular por cuyo interior pasan fibras nerviosas aferentes, prolongaciones dendríticas de las neuronas del ganglio espiral, y eferentes que se dirigen a la base de las células sensoriales ciliadas externas e internas. Las células de soporte situadas lateralmente a las células de Deiters externas son las células de Hensen, con forma alargada, y las células de Claudius, más cortas y que tapizan el surco espiral externo (Figura 11) (Angulo y cols., 1997; Gil-Carcedo, 2011; Rodríguez y Smith-Agreda, 2004; Suárez y cols., 2007, Williams, 1998). FUNCIÓN DEL OÍDO INTERNO Dada la naturaleza mecánica de las ondas de presión sonora que son transmitidas al oído interno, bien por vía aérea (a través de las estructuras del oído externo y medio), o bien por vía ósea (a través de las vibraciones de los huesos del cráneo), el órgano sensorial de Corti actúa como un mecanorreceptor, transformando la energía mecánica del estímulo sonoro en impulsos nerviosos bioeléctricos que serán transmitidos a neuronas de la vía aditiva aferente. Esta específica función de transducción es realizada por las células receptoras ciliadas externas e internas. Además, a nivel coclear se realiza una función tonotópica o cocleotópica, es decir, una primitiva discriminación tonal (discernir entre frecuencias de sonidos presentados consecutivamente) según la región de la cóclea estimulada. Dada la naturaleza mecánica de las ondas de presión sonora que son transmitidas al oído interno, el órgano sensorial de Corti actúa como un mecanorreceptor, transformando la energía mecánica del estímulo sonoro en impulsos nerviosos bioeléctricos. Esto se explica por dos hechos: por un lado, la estimulación de un grupo de células sensoriales situadas sobre una determinada zona de la membrana basilar («teoría del lugar») que se desplaza en sintonía con la frecuencia del sonido, ya que sus características morfológicas le confieren las propiedades físicas adecuadas para ello; por otro, la específica, compleja y coordinada inervación aferente (excitatoria) y eferente (inhibitoria) de las células sensoriales, que hace posible una sintonización o selección frecuencial del sonido por contraste entre dos zonas muy próximas de células ciliadas estimuladas (Haines, 2013; Pickles,1988; Purves, 2015; Suárez y cols., 2007). Los mecanismos esenciales del proceso de transducción de las células ciliadas del órgano de Corti se fundamentan en cambios en los potenciales endococleares (voltajes de los líquidos intra y extracelulares de la cóclea). Ello es consecuencia de la apertura de canales iónicos provocada por microdeformaciones en la membrana citoplasmática de los cilios de las células sensoriales (unidos entre sí por puentes filamentosos), cuando son desplazados o curvados lateralmente por los movimientos radiales de la membrana tectoria sobre la membrana reticular (Pickles,1988; Suárez y cols., 2007). Estos desplazamientos relativos entre las dos membranas paralelas son originados por las oscilaciones de las ondas sonoras, transmitidas por los líquidos laberínticos. Los mecanismos esenciales del proceso de transducción de las células ciliadas del órgano de Corti se fundamentan en cambios en los potenciales endococleares. Según la intensidad y frecuencia del sonido, tanto en la audición por vía aérea (cuando la presión sonora se transmite desde el oído externo y medio al oído interno a través de la base del estribo que se desplaza en la ventana oval), como en la audición por vía ósea (cuando las vibraciones sonoras se transmiten por los huesos del cráneo directamente al oído interno), se generan oscilaciones en la perilinfa que se distribuyen por la rampa vestibular de la cóclea hasta el helicotrema en microsegundos. Luego alcanza el final de la rampa timpánica, donde el tímpano secundario cierra la ventana redonda y compensa dicha presión con desplazamientos alternos a los del estribo. Al mismo tiempo, la presión oscilatoria de la perilinfa actúa sobre las membranas del conducto coclear (de Reissner y basilar con el órgano de Corti) que, a su vez, se transmite a la endolinfa contenida en él y a la membrana tectoria. Esta permanece casi inmóvil por estar unida al limbo espiral interno, por el poco peso específico de sus componentes y por quedar prácticamente anuladas las presiones en sentidos opuestos, transmitidas desde la perilinfa de las rampas vestibular y timpánica a la endolinfa del conducto coclear. Según la intensidad y frecuencia del sonido, tanto en la audición por vía aérea, como en la audición por vía ósea, se generan oscilaciones en la perilinfa que se distribuyen por la rampa vestibular de la cóclea hasta el helicotrema en microsegundos. Por tanto, los movimientos desencadenados en la membrana basilar son los más importantes en el proceso de audición. Por su naturaleza elástica y con cierta inercia, se forman ondas viajeras u ondas de desplazamiento que van siempre desde la base hacia el ápex de la cóclea. La velocidad de transmisión de estas ondas por la membrana basilar es más lenta que por el líquido, tardando unos 2 a 5 milisegundos en recorrer los 35 mm de la cóclea (de 2 vueltas y ¾ en el humano). (Pickles,1988; Purves, 2015; Suárez y cols., 2007). El hecho físico por el que se originan las ondas viajeras se fundamenta en que anatómicamente la membrana basilar va disminuyendo su grosor y aumentando su anchura desde la base hacia el ápex. De forma inversa, la lámina espiral ósea es más ancha en la base y se va estrechando hacia las espiras apicales. Dado que cerca de la ventana oval la membrana basilar tiene mayor cantidad de masa por unidad de longitud, oscila preferentemente con sonidos de altas frecuencias, ya que en esta zona alcanza su máxima amplitud y entra en resonancia su frecuencia de vibración con la del sonido. La velocidad de transmisión de ondas viajeras a través de la membrana basilar es más lenta que por el líquido, tardando entre 2 y 5 milisegundos en recorrer los 35 mm de la cóclea. Por el contrario, los sonidos de baja frecuencia desencadenan una onda viajera con una pequeña amplitud en la base que irá aumentando hacia el ápex, a medida que la estructura física de la membrana va cambiando a menor cantidad de masa por longitud. Estas evidencias justifican, según la hipótesis de la «teoría del lugar», la discriminación tonal cocleotópica. Ello consiste en que sonidos de cada frecuencia del campo auditivo harán que un determinado lugar de la membrana basilar alcance su máxima amplitud de oscilación de la onda viajera correspondiente. La integración del mensaje sonoro se realiza cuando la información sobre intensidad, frecuencia y duración del estímulo sonoro es codificada por tipos neuronales especializados en cada nivel de la vía auditiva. Así pues, en cada precisa región coclear todas las estructuras del órgano de Corti dispuestas sobre ella se mueven en bloque, ya que las células de los pilares y la lámina reticular aportan rigidez al conjunto celular, y por tanto, los cilios de las células sensoriales reciben una mayor presión mecánica. Además, los desplazamientos relativos de la membrana tectoria respecto a la membrana reticular (en la base de los cilios) son más acentuados en las regiones externas del órgano de Corti que en las internas, existiendo un mayor estímulo mecánico y cizallamiento o incurvación de los cilios de las células ciliadas externas que los de las internas. A mayor intensidad sonora, mayor número de células ciliadas serán excitadas llevando a cabo su función de transducción a impulso nervioso. (Pickles,1988; Purves, 2015; Suárez y cols., 2007). Anatomía funcional de las vías auditivas centrales En el sistema auditivo, la vía auditiva central aferente y eferente consta de  siete niveles o regiones nerviosas del encéfalo con neuronas conectadas entre sí. En todos los sistemas sensoriales, el estímulo exterior es captado por el receptor periférico cuyas células sensoriales transforman la señal en estímulo nervioso. Después se procesa la información en distintos niveles o escalones del sistema nervioso central constituyendo una vía nerviosa sensorial aferente o ascendente, con su correspondiente respuesta de control eferente o descendente que llega hasta el órgano receptor periférico. En el sistema auditivo, la vía auditiva central aferente y eferente consta de siete niveles o regiones nerviosas del encéfalo con neuronas conectadas entre sí (Suárez y cols., 2007). En el interior del canal de Rosenthal, en torno al modiolo de la cóclea, se aloja el ganglio espiral de Corti. Sus neuronas constituyen el primer nivel de la vía auditiva aferente, ya que las dendritas sinaptan con las células sensoriales y los axones, integrantes del nervio coclear, contactan con las neuronas de los núcleos cocleares del tronco del encéfalo (Angulo, 1987 y 1997). De aquí parten proyecciones paralelas ipsilaterales y contralaterales, que tras hacer sinapsis en núcleos del complejo olivar superior, cuerpo trapezoides y lemnisco lateral, convergen en el colículo inferior para luego continuar hacia el cuerpo geniculado medial y alcanzar finalmente la corteza auditiva, en el lóbulo temporal, donde se hace consciente la percepción del sonido. Fibras de la vía auditiva eferente llegan al órgano de Corti haciendo un control central de las señales aferentes al sistema nervioso (Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). Vía auditiva aferente El conjunto de fibras aferentes y eferentes que entran en el órgano de Corti discurren por el interior de la lámina espiral ósea atravesándola por la habénula perforata hasta alcanzar el túnel de Corti, donde se disponen en haces radiales y espirales para distribuirse a lo largo de toda la cóclea y contactar con las células ciliadas. Según las características morfológicas de las neuronas bipolares del ganglio espiral, se clasifican en tipo I y II. Las de tipo I son el 90% del total, de cuerpo celular grande y gruesas prolongaciones, ambos cubiertos de vaina de mielina, lo que favorece una rápida conducción de la señal nerviosa. Las de tipo II son el 10% del total, con cuerpo pequeño, delgadas prolongaciones y sin vaina de mielina, lo que condiciona una lenta transmisión nerviosa. Las dendritas o aferentes del tipo I hacen sinapsis en una proporción de 10 fibras nerviosas por cada célula ciliada interna. Las menos numerosas fibras de tipo II, se han de distribuir entre las tres veces más numerosas células ciliadas externas, por lo que la proporción es de una fibra de tipo II por cada diez células ciliadas externas. Teniendo en cuenta la relación entre el número de fibras aferentes y eferentes, en las ciliadas internas predominan las primeras frente a las eferentes, que contactan principalmente sobre el axón aferente y rara vez sobre la base de la célula. Los axones de las neuronas ganglionares se reúnen en el eje central del modiolo para salir por la criba espiroidea constituyendo el nervio coclear, que junto al nervio vestibular forma el nervio cócleo vestibular o estatoacústico (VIII par craneal). Este atraviesa el conducto auditivo interno para entrar en la cavidad craneal y alcanzar la región del bulbo raquídeo del troncoencéfalo. Aquí se establecen contactos sinápticos con las segundas neuronas de la vía auditiva aferente localizadas en los núcleos cocleares (Figuras 1, 2, 4 y 8) (Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). Cuando los axones del nervio coclear entran en los núcleos cocleares se bifurcan alcanzando sus ramas anteriores, la división anteroventral, y las posteriores, las divisiones posteroventral y dorsal. El núcleo coclear ventral está dividido a su vez en núcleo coclear ánteroventral (donde predominan las células esféricas, globulares, multipolares y grano) y núcleo coclear posteroventral (donde predominan las células pulpo, multipolares y grano). En el núcleo coclear dorsal se encuentran las células gigantes, fusiformes o piramidales y grano. En la raíz del nervio coclear de roedores se ha descrito una población de neuronas de la raíz que proyectan al núcleo reticular pontino e intervienen en el reflejo auditivo del sobresalto o de alerta. La mayoría de las neuronas de los núcleos cocleares anteroventral y posteroventral envían sus axones al complejo olivar superior, predominando la proyección contralateral sobre la ipsilateral. Los axones procedentes del núcleo anteroventral hacen relevo en el núcleo olivar superior lateral ipsilateral y en el medial bilateral (Angulo, 1987; Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). Los que cruzan la línea media, vía cuerpo trapezoides, también hacen sinapsis en el núcleo de dicho cuerpo. En la raíz del nervio coclear de roedores se ha descrito una población de neuronas de la raíz que proyectan al núcleo reticular pontino e intervienen en el reflejo auditivo del sobresalto o de alerta. Los axones del núcleo posteroventral proyectan al colículo inferior contralateral, enviando una rama al núcleo olivar superior lateral homolateral y al núcleo ventral del lemnisco lateral contralateral. El conjunto de estos axones que cruzan la línea media bulbar, junto con los procedentes del núcleo coclear dorsal en dirección al colículo inferior, constituyen las estrías acústicas. Los axones de neuronas olivares que se dirigen hacia el colículo inferior, junto con los procedentes de los núcleos cocleares, forman parte del lemnisco lateral. Algunos de ellos contactan con células del núcleo ventral en él intercalado. Los axones de neuronas lemniscales cruzan hacia los núcleos del lemnisco lateral contralateral a través de la comisura de Probst (Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). El conjunto de los axones que cruzan la línea media bulbar, junto con los procedentes del núcleo coclear dorsal en dirección al colículo inferior, constituyen las estrías acústicas. El colículo inferior es uno de los niveles más importantes y de mayor tamaño de la vía auditiva, que recibe aferencias bilaterales del complejo olivar superior y contralaterales de los núcleos cocleares, principalmente del dorsal. Las proyecciones que alcanzan esta región del mesencéfalo sinaptan tonotópicamente sobre neuronas de áreas específicas. En él se distingue una corteza dorsal y ventral que rodea a un núcleo central organizado en planos de isofrecuencia. A través de la comisura del colículo inferior interconectan neuronas de ambos colículos y cruzan fibras hacia el cuerpo geniculado. Las áreas auditivas I (primaria) y II (secundaria) corresponden a las clásicas áreas 41 y 42 de Brodman, situadas en las inmediaciones de la cisura de Silvio del lóbulo temporal. La corteza auditiva primaria, que recibe aferencias de la división ventral del cuerpo geniculado medial talámico, se encuentra rodeada por la corteza auditiva secundaria, donde proyectan tonotópicamente las otras divisiones del cuerpo geniculado. El área auditiva primaria la constituye la porción media de la circunvolución temporal superior y está en relación con los tonos y otras cualidades de los sonidos (Figura 12). El área auditiva secundaria (resto del área auditiva) está en relación con el significado de las palabras y el reconocimiento de la música. A estas áreas hay que añadirles la de integración sensitiva (área de Wernicke) que relaciona la información sensorial somática, visual y auditiva; y corresponde a la parte posterior de la zona superior temporal en contacto con los lóbulos parietal y occipital (Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). El área auditiva primaria está en relación con las cualidades de los sonidos, mientras que el área auditiva secundaria se asocia con el significado de las palabras y el reconocimiento de la música. Vía auditiva eferente Por medio de la vía auditiva eferente o descendente se controla o regula la respuesta al sonido del receptor coclear mediante mecanismos inhibitorios. Discurre paralela a la vía aferente. Las principales proyecciones descendentes de la corteza auditiva son hacia el cuerpo geniculado medial y colículo inferior. A partir de este hay proyecciones directas y cruzadas al complejo olivar superior, del que parten las fibras del haz olivococlear de Rasmussen (Ryugo, 2011; Saldaña y cols., 1996). Los axones de neuronas del núcleo olivar superior medial terminan, fundamentalmente, sobre las células ciliadas externas de la cóclea contralateral, mientras que proyecciones del núcleo olivar superior medial acaban con mayor predominio sobre los aferentes que sinaptan con las células ciliadas internas ipsilaterales. Los núcleos cocleares reciben eferencias del complejo olivar superior, de los núcleos del lemnisco lateral y del colículo inferior, pero no proyectan eferencias a la cóclea (Bartolomé y Gil-Loyzaga, 2005; Suárez y cols., 2007). Funciones de las vías auditivas La principal función de la vía auditiva aferente, en coordinación con la eferente, es la integración del mensaje sonoro para, en última instancia, conseguir la percepción consciente del sonido o sensación sonora. La integración del mensaje sonoro se realiza cuando la información sobre intensidad, frecuencia y duración del estímulo sonoro (transformado ya en impulso nervioso por las células sensoriales) es codificada por tipos neuronales especializados en cada nivel de la vía auditiva que, a través de complicadas relaciones sinápticas, responden o no de forma específica. Mediante registros electrofisiológicos se ha determinado la organización tonotópica (mapas de frecuencias) en cada región de la vía auditiva, que se corresponden con la que existe en la cóclea y en el nervio coclear (Haines, 2013; Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). Cuando este mensaje codificado alcanza la corteza auditiva se consigue la percepción consciente del sonido, ya que, tras conexiones con otras regiones corticales dedicadas a diversas funciones (motoras, sensitivas y vegetativas) y con otros niveles del sistema nervioso central (implicados de forma aún no bien determinada en la conciencia y en el psiquismo humano), la sensación sonora adquiere una determinada simbolización o significado para el oyente. CODIFICACIÓN DEL SONIDO EN LAS FIBRAS DEL NERVIO ACÚSTICO A través de las fibras o axones del nervio coclear o acústico se transmite la información sobre el estímulo sonoro, desde el órgano de Corti a los centros auditivos superiores. La duración del estímulo sonoro queda codificada en función directa a la duración de la activación. La intensidad del sonido está determina da directamente por el número de fibras aferentes activadas del nervio coclear. Sonidos intensos provocan un fuerte estímulo en el órgano de Corti, excitando a numerosas células sensoriales que a su vez activan a gran número de fibras con distintos umbrales de excitabilidad (unas responden a débiles excitaciones y otras a fuertes). La frecuencia del sonido está relacionada con el número de impulsos nerviosos transmitidos en la fibra nerviosa por unidad de tiempo. Si la frecuencia de vibración de una zona de la membrana basilar es alta, las células se excitarán un alto número de veces por unidad de tiempo, desencadenando, en la misma medida, la activación de las fibras cocleares correspondientes tonotópicamente (frecuencia característica de la fibra nerviosa) (Haines, 2013; Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). AUDICIÓN BIAURAL Y LOCALIZACIÓN DEL SONIDO La audición biaural permite localizar espacialmente la fuente sonora según la dirección de procedencia de un sonido respecto a ambos oídos. En este proceso intervienen dos hechos físicos. Uno es la diferencia en el tiempo de llegada del frente de ondas de presión sonora a cada oído (en el humano normal es de apenas 50 µseg). El otro es la diferencia en la intensidad del sonido que llega a cada oído (de 1 dB como mínimo en el humano normal). El mensaje sonoro recogido por ambos oídos es comparado y elaborado a nivel del colículo inferior. Este reúne y combina las informaciones codificadas en los núcleos del complejo olivar superior para ser analizadas por el núcleo coclear dorsal. Las neuronas de los núcleos olivares superiores lateral y medial, relacionados con las frecuencias altas y bajas respectivamente, responden ante diferencias de intensidad y duración del sonido, contribuyendo con estos parámetros en la codificación de la dirección de un sonido en el espacio. Con audición monoaural (con un oído), muy frecuente en los hipoacúsicos, falta la información comparativa entre ambos oídos a nivel del sistema nervioso, quedando mermada la capacidad de localización sonora. Por otro lado, gracias a la audición biaural se consigue una filtración selectiva del sonido que mejora la audibilidad de una señal en unos 10 dB. En un entorno con ruidos o varios interlocutores, las diferencias interaurales en el tiempo e intensidad del sonido se utilizan por el sistema nervioso central para reprimir el ruido de fondo (generalmente graves) y resaltar la señal interesante, mejorando así su audición (Haines, 2013; Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). ADAPTACIÓN AUDITIVA En los mecanismos de adaptación o acomodación al estímulo sonoro están im plicadas neuronas del núcleo coclear ventral, núcleo olivar superior medial, colículo inferior y núcleos motores de los nervios facial y trigémino. Ante sonidos de moderada intensidad se contraen de forma refleja los músculos del martillo y estribo del oído medio, dificultando la transmisión por inmovilización de la membrana timpánica y cadena osicular. Al tiempo que de esta forma se aumenta el umbral de audición para adaptarse a estos sonidos, se produce una disminución de la capacidad discriminatoria tonal (Haines, 2013; Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007). La velocidad de transmisión de ondas viajeras a través de la membrana basilar es más lenta que por el líquido, tardando entre 2 y 5 milisegundos en recorrer los 35 mm de la cóclea. ENMASCARAMIENTO AUDITIVO Un sonido puede enmascarar a otro, impidiendo que sea percibido, cuando un tono o sonido es más intenso que el otro (el débil queda enmascarado). Si ambos sonidos proceden de una misma dirección es más probable el enmascaramiento de uno de ellos, que si proceden de direcciones distintas. Dos sonidos de frecuencias similares son difíciles de discriminar al enmascararse el más agudo por el más grave (Haines, 2013; Purves, 2015; Saldaña y Merchán, 1998; Suárez y cols., 2007).

Los dispositivos CROS representan una solución práctica y beneficiosa para los usuarios de implante coclear unilateral. Algunos estudios ya destacan su papel en la mejora de la inteligibilidad del habla y comienzan a evidenciarse beneficios subjetivos relacionados con la calidad de vida, tanto para los usuarios como para sus interlocutores cercanos. Aunque se requieren más investigaciones con muestras amplias y en contextos postpandemia, los hallazgos actuales posicionan al CROS como una herramienta valiosa a tener en cuenta en la práctica audiológica cotidiana. Muchos de los pacientes portadores de implante coclear lo utilizan en un solo oído y, o bien no utilizan ningún dispositivo de amplificación en el oído contralateral, o bien utilizan un audífono de alta potencia con un rendimiento funcional bastante discreto que dificulta su uso. Esta circunstancia priva a los pacientes previamente descritos de las ventajas de la audición binaural. Para minimizar los efectos en la inteligibilidad provocados por el efecto sombra de la cabeza, se puede utilizar un dispositivo CROS de transmisión contralateral de la señal (Contralateral Routing Of Signal, en inglés). En los últimos años se han sucedido los estudios que evalúan en términos objetivos los beneficios en la inteligibilidad del habla, tanto en silencio como en ruido. En uno de estos estudios, publicado en España en el Acta Otorrinolaringológica Española (Núñez-Batalla et al., 2019), se evaluó a 12 adultos equipados con implante coclear en uno de los oídos en tres condiciones diferentes:  a) Solo con el implante. b) Con el implante + CROS en modo omnidireccional. c) Con el implante + CROS active en modo UltraZoom. Los resultados de este estudio mostraron una mejora de la inteligibilidad del habla del 27,6% en silencio y del 32,5% en ruido con el implante y el CROS en modo omnidireccional. El uso de los micrófonos en modo direccional UltraZoom incrementó el porcentaje de mejora hasta el 35%. Además, los usuarios valoraron positivamente el uso del dispositivo CROS. Con el implante coclear y el sistema CROS en modo omnidireccional se ha comprobado una mejora de la inteligibilidad del habla de hasta el 27,6% en silencio y el 32,5% en ruido. Otro estudio publicado por Stronks y colaboradores, realizado con una muestra de 17 usuarios de implante coclear + CROS, mostró una mejora significativa en el reconocimiento del habla cuando la fuente sonora se colocó en el lado contralateral al implante (esto es, en el lado del CROS), si bien en la presentación frontal no se encontraron diferencias significativas. Los estudios muestran beneficios claros del CROS cuando la fuente sonora está en el lado contralateral al implante. Existe cierta controversia en cuanto al beneficio del sistema CROS en entornos ruidosos, sobre todo en función de la localización de la señal de interés. Así, los estudios parecen coincidir en que el sistema aporta un beneficio apreciable en la inteligibilidad del habla cuando la señal se presenta en el oído del CROS y el ruido en el oído del implante, pero empeora en la condición inversa. Además, se señala que el beneficio mencionado previamente se reduce en usuarios con audición residual en el oído no implantado, por lo que los autores recomiendan desactivar el CROS cuando el ruido llega por ese lado (Stronks et al., 2022). En líneas generales, estos estudios apuntan a la idea de que, si bien en ciertas circunstancias el beneficio del sistema CROS en la inteligibilidad parece evidente, sobre todo con los últimos avances tecnológicos, la implantación bilateral, siempre que sea posible, parece configurarse como la opción más robusta si el objetivo es mejorar la audición en ruido de forma constante.  Sin embargo, algunos receptores de IC pueden no poder someterse a un implante bilateral o preferir no hacerlo por diversas razones. Estas razones pueden incluir afecciones médicas, como contraindicaciones para la cirugía, limitaciones anatómicas, riesgos asociados con la anestesia, preocupaciones relacionadas con el estado del nervio auditivo o la vía retrococlear, y otras decisiones personales para evitar una cirugía adicional. Además, algunos usuarios de IC unilaterales pueden optar por no utilizar un audífono en el oído contralateral debido a una percepción nula o limitada de sus beneficios. Un estudio publicado recientemente en el AJA (American Journal of Audiology), abordó estos mismos aspectos relacionados con los sistemas de transmisión contralateral de la señal, pero desde una perspectiva innovadora; partió de la idea de que se sabe muy poco sobre el impacto del dispositivo CROS en la calidad de vida de los usuarios o en la de sus interlocutores más frecuentes (Johnson et al., 2025). Este estudio preliminar incluyó a siete adultos receptores de IC unilateral y sus respectivos interlocutores frecuentes. Todos los receptores de IC fueron equipados con dispositivos CROS durante sus citas iniciales con el audiólogo. Se realizó una prueba de reconocimiento del habla en ruido con y sin el dispositivo CROS en una cabina insonorizada antes de un período de prueba en casa, que inicialmente iba a ser de seis meses, pero se prolongó a un año a causa de la pandemia. Los dispositivos se adaptaron por tanto antes y durante la pandemia de COVID-19. Los participantes completaron dos cuestionarios de calidad de vida: la escala de Rendimiento Auditivo y Satisfacción para sordera unilateral (APS-SSD, en inglés) y el cuestionario de Implante Coclear de Nijmegen (NCIQ). Dichos cuestionarios fueron cumplimentados en dos ocasiones, la primera antes de usar el dispositivo CROS y la segunda después del período de prueba en casa. Además, los interlocutores frecuentes de cada receptor de IC completaron el cuestionario de la escala de Personas Significativas sobre la Discapacidad Auditiva (SOS-HEAR) también dos veces, antes y después del uso prolongado del dispositivo CROS. Según los autores, estas medidas subjetivas pueden proporcionar a los profesionales clínicos información que va mucho más allá de las pruebas tradicionales de reconocimiento del habla. Los participantes en el estudio cumplieron con los siguientes criterios de inclusión: debían tener al menos 18 años de edad; tener un implante unilateral Advanced Bionics (AB) CII/90 K/Ultra; haber usado un procesador Naída CI Q70 o Q90 durante al menos 6 meses; no tener experiencia previa con un dispositivo CROS; no percibir beneficios de un audífono tradicional en el oído no implantado; demostrar fluidez en inglés hablado; y ser usuarios constantes de su tecnología de implante coclear. Los criterios de exclusión del estudio incluyeron una audición funcional en el oído no implantado percibida por el usuario, el uso exitoso de la amplificación tradicional (audífono), tener menos de 6 meses de experiencia en el uso del implante coclear y obtener puntuaciones de reconocimiento de oraciones inferiores al 30% en condiciones de silencio con implante coclear unilateral únicamente. Los resultados del estudio, en lo relativo a la inteligibilidad, arrojaron valores similares a los de algunas investigaciones previas. En condiciones de silencio, no se observaron diferencias estadísticamente significativas en el reconocimiento de voz entre el habla presentada de frente y el habla dirigida al oído sin implante coclear y sin el dispositivo CROS. Cuando el ruido se dirigía hacia el oído con IC y el habla hacia el oído sin IC, el reconocimiento del habla mejoró en un 32% con el dispositivo CROS (p = .001). Este resultado es consistente con los hallazgos sobre el beneficio de CROS en la literatura, que oscilan entre el 13,4 % y el 32,5 % (Bergeron et al., 2022; Dorman et al., 2018, etc.). En lo relativo al impacto del uso del dispositivo CROS en la calidad de vida de los usuarios de implantes cocleares, los resultados del APS-SSD adaptado mostraron una mejora significativa en el dominio «general» después del período de uso en casa del dispositivo CROS, lo que sugiere que los receptores de IC experimentaron un mejor desempeño auditivo y una mayor satisfacción en situaciones de su vida cotidiana. No se observaron diferencias en los otros dominios más sociales (como «trabajo/escuela» y «social»), lo que, según los autores, podría deberse a las restricciones por la COVID-19, que mantuvieron a las personas en casa y fuera de situaciones de escucha más complejas, donde cabría esperar un beneficio del sistema CROS. El NCIQ no mostró diferencias significativas en las puntuaciones de calidad de vida tras la prueba en casa con CROS en ninguno de los seis dominios (es decir, limitaciones de la actividad, percepción avanzada de sonidos, percepción básica de sonidos, autoestima, interacciones sociales y reconocimiento del habla). Los autores plantean la hipótesis de que la falta de hallazgos más significativos mediante las evaluaciones subjetivas podría atribuirse a dos mecanismos: a) el mayor beneficio de CROS en situaciones de escucha complejas, a las que la exposición se limitó durante los protocolos de confinamiento por la COVID-19. b) que quizá estas evaluaciones no sean lo suficientemente sensibles como para captar el beneficio de CROS en esos dominios. En el presente estudio, el beneficio percibido podría asumirse porque cuatro de los siete participantes optaron por conservar el dispositivo CROS al finalizar su participación en el estudio. Además, seis de los siete usuarios de IC incluidos en el estudio coincidieron en la afirmación «la música suena mejor». El informe positivo sobre la mejora de la apreciación musical en usuarios de IC que utilizan un dispositivo CROS fue, según los autores, un hallazgo inesperado y crucial, ya que la música desempeña un papel fundamental en la vida de muchas personas y la pérdida auditiva puede afectar significativamente la capacidad de disfrutar de ella. Cuatro de los siete participantes en el estudio más reciente, optaron por conservar el dispositivo CROS al finalizar su intervención. La hipótesis de que la apreciación musical podría ser mejor con CROS que con la escucha unilateral solo con IC es plausible, ya que el sistema CROS permite a los usuarios escuchar sonidos de ambos lados en lugar de solo uno. No obstante, esta hipótesis y la investigación adicional sobre el beneficio de CROS en la calidad de vida deben estudiarse más a fondo mediante investigaciones específicas en contextos con mayor experiencia. El uso del CROS puede mejorar significativamente la apreciación musical en usuarios de implante coclear. Respecto a los interlocutores frecuentes, los resultados del SOS-HEAR indicaron una reducción significativa de las preocupaciones en relación con la audición de la pareja o familiar allegado. Esta mejora destaca el impacto positivo del uso del dispositivo CROS en los interlocutores y una mayor confianza en la capacidad de su pareja para escuchar y comunicarse eficazmente. Los datos recopilados subrayan así la importancia de considerar, no solo las necesidades individuales de cada usuario de IC, sino también las de sus interlocutores al evaluar la eficacia de dispositivos como el CROS. En resumen, tanto desde el punto de vista de los usuarios de implante coclear unilateral como desde la perspectiva de sus interlocutores más frecuentes, el sistema CROS puede ser una alternativa a considerar cuando el implante bilateral no es una opción o cuando el beneficio funcional de la amplificación convencional en el oído no implantado es escaso. Las limitaciones de los estudios presentados, tanto por el tamaño de las muestras como por las circunstancias en las que algunas de ellas hubieron de realizarse (pandemia de COVID 19), dificultan su extrapolación y obligan a considerar estos resultados como preliminares. Aun así, dichos datos preliminares proporcionan evidencia de los beneficios que los dispositivos CROS ofrecen a los usuarios de implantes cocleares unilaterales, abordando eficazmente los desafíos del reconocimiento del habla en entornos ruidosos y brindando la oportunidad de mejorar su calidad de vida general. Además, el impacto positivo de los dispositivos CROS en los familiares de confianza, evidenciado por la reducción de la preocupación por la audición de su familiar con hipoacusia, subraya el potencial del uso de dispositivos CROS desde una perspectiva más amplia para mejorar la comunicación y la dinámica de las relaciones. Referencias: Johnson, K., Jeon, E. K., Dwyer, R., Agrawal, S., & Gurgel, R. (2025). The Effect of Contralateral Routing of Signal Devices on the Quality of Life of Unilateral Cochlear Implant Recipients and Their Frequent Communication Partners.American journal of audiology, 34(1), 199–210. https://doi.org/10.1044/2024_AJA-24-00129. Núñez Batalla, F., Fernández Junquera, A. B., Suárez Villanueva, L., Díaz Fresno, E., Sandoval Menéndez, I., Gómez Martínez, J., & Llorente Pendás, J. L. (2020). Aplicación de la tecnología de enrutamiento inalámbrico contralateral de la señal (CROS) en usuarios de implante coclear unilateral. Acta Otorrinolaringológica Española, 71(6), 333–342. revistas.usal.es+6. Stronks, H. C., Briaire, J. J., & Frijns, J. H. M. (2022). Residual Hearing Affects Contralateral Routing of Signals in Cochlear Implant Users. Audiology & neuro-otology, 27(1), 75–82. https://doi.org/10.1159/000515210.